Путешествия семян. Способы распространения семян Как животные переносят семена растений

Взаимосвязи между животными и растениями чрезвычайно сложны и многообразны.

Они складывались исторически в течение очень длительного времени, и в результате возникли приспособления, обусловившие характер отношений между отдельными группами этих организмов. У многих плодов и семян приспособления для распространения также возникли в связи с тем, что агентами разноса этих зачатков стали животные. Как справедливо замечает Тахтаджян, «биология плодов является областью сложнейших взаимоотношений между растениями и животным миром. Образ жизни многих животных неразрывно связан со съедобными плодами».

Различные зоохорные приспособления сыграли немалую роль в эволюции покрытосемянных. С одной стороны, эти приспособления обеспечивали дальний занос зачатков, а следовательно, освоение широких и новых территорий, а с другой - они явились результатом параллельной эволюции как зоохорных растений, так и животных - агентов разноса. Некоторые авторы особенно большое эволюционное значение придают рассеиванию зачатков птицами, полагая, что именно этот способ разноса содействовал наиболее быстрому росту ареала соответствующих видов растений.

Распространение зачатков животными может осуществляться тремя путями. Во-первых, животные пассивно переносят зачатки, прицепившиеся или прилипшие к поверхности их тел. Такой способ разноса называют эпизоохорией (греческ. эпи - на, над). При эпизоохории распространяются несъедобные для данного вида животного плоды и семена.

Другие случаи зоохории связаны с поеданием зачатков. Часто животные поедают зачатки не сразу, а утаскивают их в свои гнезда или складывают куда-либо в запас. При этом часть зачатков теряется в пути и таким образом рассеивается. Такое активное растаскивание зачатков животными получило название синзоохории (греческ. син - с, вместе). Частным случаем синзоохории является мирмекохория , то есть растаскивание плодов и семян муравьями.

Наконец, третий путь рассеивания зачатков животными - так называемая эндозоохория (греческ. эндо - внутри), при которой плоды поедаются, а семена в неповрежденном виде проходят весь пищеварительный канал и выбрасываются с экскрементами. Если поедаются сухие нераскрывающиеся плоды, то обычно некоторая доля их также не переваривается и выбрасывается наружу.

Очень большую роль в рассеивании зачатков играют птицы. Это явление обозначают термином орнитохория . Замечательно, что птицы разносят зачатки всеми тремя способами: эпи-, син — и эндозоохорно, при этом зачатый могут выбрасываться не только с экскрементами, но и с погадками через рот.

При поедании животными сухих зачатков часть из них: может теряться или утаскиваться с места произрастания. Таким образом будут сочетаться эндо — и синзоохорный способы распространения.

В подавляющем большинстве случаев зоохория связана со специальными морфолого-анатомическими и физиологическими приспособлениями зачатков или растения в целом. Такие зоохорные приспособления, как, например, всевозможные крючки и прицепки или яркие сочные околоплодники - общеизвестны. Однако распространение плодов и семян животными может осуществляться и без специальных приспособлений к зоохории. Так, например, эпизоохорно могут распространяться любые зачатки, приставшие с грязью к ногам животных. Синзоохория также Может быть случайной. Некоторые виды грызунов заготавливают на зиму не плоды и семена, а «сено», т. е. целиком наземные части растений. При, этом могут рассеиваться уже созревшие семена (плоды), хотя они и не имеют никаких специальных приспособлений к синзоохории.

Литература, посвященная зоохории, очень обширна, но чаще всего в ней дается лишь описание различных зоохорных приспособлений или приводятся наблюдения над питанием плодами и семенами различных видов животных. Но, к сожалению, слишком мало имеется данных о фактическом участии животных в рассеивании зачатков и расселении зоохорных видов.

Нередко к числу зоохорных растений относят все те виды, зачатки которых находят в зобах и желудках птиц или других животных. В действительности же лишь в том случае будет осуществляться эндозоохорное распространение зачатков, если они проходят через пищеварительный канал животного, не теряя всхожести, или выбрасываются с погадкой.

Если птицы расклевывают шишки хвойных, обычно делают вывод, что эти птицы питаются семенами. Однако, как указывают орнитологи, птицы часто раскалывают шишки, отыскивая в них насекомых. Ослизнение зачатков сплошь и рядом расценивается как эпизоохорное приспособление. Но, по-видимому, это справедливо только для отдельных случаев. Так, мы уже видели, что ослизнение зачатков - широко распространенное свойство растений сухих и жарких областей и служит для прикрепления этих зачатков к почве вблизи материнских растений. Мы видели также, что шипы и колючки на плодах некоторых водных растений служат не только для того, чтобы цепляться к меху или перьям животных, но и для закрепления зачатков в илистом грунте водоема.

Таким образом, для оценки действенности и целесообразности зоохорных приспособлений необходимы не только изучение и описание этих приспособлений, но и самые тщательные наблюдения над ролью животных в действительном распространении зоохорных зачатков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

23.08.2010

Плоды и семена часто оказываются очень далеко от растений, на которых они созрели. Это объясняется тем, что одни плоды и семена разносятся ветром, другие распространяются животными, человеком, водой, а некоторые саморазбрасыванием, как у акации и бешеного огурца.

Ветром распространяются семена тополя и некоторых других растений.

Семена тополя, покрытые белыми пушистыми волосками, созревают в мае. Спадая с ветвей, они разносятся ветром, скапливаются на земле, напоминая хлопья снега. Благодаря пушистым волоскам ветер разносит семена тополя на большие расстояния. Так же распространяются плоды одуванчика.

Рис. 9.: 1 - одуванчик; 2 - рябина; 3 - лопух; 4 - череда.

Плоды клена имеют два крылатых выроста. Опадая с ветвей, плоды быстро вертятся в воздухе. Поэтому они долго не падают на землю и уносятся далеко в сторону от дерева. Некоторые засохшие степные растения ветер легко отламывает у корня, несет их по земле, перекатывая с места на место, и семена рассеиваются. Степные растения, гонимые ветром, так и называются «перекати-поле».

Водой распространяются плоды и семена не только водных растений, но и наземных. Например, плоды ольхи, которая часто растет по берегам рек, осыпаются в воду, и течением уносит их далеко от материнских растений. Плоды кокосовой пальмы часто падают в море и долго плавают, прежде чем пристанут к берегу и прорастут.

Семена многих сорных растений иногда невольно разносят животные и люди. Так, корзинка лопуха с плодами, называемая соплодием, цепляется за шерсть животных или одежду человека, и плоды оказываются далеко от растений, на которых созрели.

По канавам, около прудов и рек растет сорное растение череда. Соцветия у нее - маленькие корзинки желтого цвета, а плоды - семянки с шипами, покрытыми зубчиками, которые загибаются назад. Пробежит собака по зарослям череды, пройдет другое животное или человек - и маленькие шиповатые плодики плотно прицепятся к. шерсти или одежде, да так, что щеткой не отчистишь, приходится выбирать руками. Попадаются растения не только с цепкими, но и с приклеивающимися плодами. Такие плоды у незабудки.

Семена растений с сочными плодами - рябины, бузины, брусники, черники, черемухи, ландыша - распространяют птицы . Они поедают эти плоды и, перелетая с места на место, вместе с пометом выбрасывают неповрежденные семена съеденных плодов.

Рис. 10. Распространение плодов и семян : 1 - береза; 2 - клен; 3 - бешеный огурец; 4 - мак.

Плоды и семена некоторых растений прилипают или прицепляются к мешкам и тюкам с грузом и оказываются в укромных уголках вагонов, автомобилей, самолетов. При разгрузке семена попадают на землю, прорастают и часто находят себе новую родину. Так, из Европы в Америку в свое время был завезен подорожник, который встречается на тропинках и дорогах. Вот почему коренные жители Америки - индейцы - называют подорожник «следом белого человека».

Саморазбрасывание семян можно наблюдать у многих растений. Например, летом в жаркий, солнечный день около кустов желтой акации можно услышать легкое потрескивание - это растрескиваются и разбрасывают семена созревшие бобы акации.

Разбрасывают свои семена и плоды гороха, бобов, фасоли. Поэтому плоды этих растений надо собирать, не дожидаясь их полного высыхания. Иначе они раскроются, выбросят семена, урожай погибнет.

Распространение семян и плодов животными называется зоохорией (от греч. zoon – животное, choreo – отхожу, продвигаюсь).

Многие сочные плоды охотно поедают птицы. В поисках пищи птицы обычно ориентируются на внешний вид и вкус поедаемых плодов и семян, поэтому распространяемые ими плоды должны быть ярко окрашенными и вкусными (с точки зрения птиц, конечно). И вот что интересно – до созревания плоды и семена имеют зеленую окраску и содержат много кислот и горечей, что отпугивает птиц. А вот запах для птиц не имеет никакого значения – обоняние у них играет меньшую роль при поиске пищи, чем зрение. Остается добавить, что перенос семян и плодов птицами называется орнитохорией (от греч. ornis – птица).

При прохождении по пищеварительному тракту птиц семена не перевариваются и сохраняют жизнеспособность. Поэтому, выйдя с пометом, они оказываются не только на значительном расстоянии от родительского растения, но и находятся в окружении питательных органических веществ (самого помета), которые обогащают почву вокруг семени и способствуют его прорастанию и дальнейшему развитию. В помете ворон и галок, например, находят совершенно целые косточки костянок.

У определенных растений семена вообще не могут прорасти без предварительного прохождения через пищеварительный тракт птиц, где они подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, размягчающих покровы семени. Так, семена некоторых растений после истребления человеком нелетающей птицы дронта на протяжении нескольких столетий не давали проростков. Однако когда эти семена скормили гусям, а потом посадили в почву, они проросли! Еще один пример, галапагосская черепаха и семена дикого томата.

Семена могут разносить млекопитающие. Чаще всего это различные обезьяны, грызуны и рукокрылые. Семена многих злаков без повреждений проходят через пищеварительную систему копытных, а всхожесть у них при этом даже повышается. В эндозоохории могут принимать участие и хищники: например, спелые арбузы при возможности включают в свой рацион лисы и шакалы, медведи охотно кормятся на ягодниках, и т.д.

Вывод : эндозоохорные растения имеют сочные плоды или соплодия с яркой окраской, чтобы быть хорошо заметными, или с сильным ароматом, чтобы привлекать животных с большого расстояния, особенно в темное время суток. Также семена обладают прочной оболочкой, предохраняющей их от переваривания. Благодаря оболочке семена проходят через пищеварительную систему целыми и невредимыми.

Очень часто животные не поедают сразу семена или плоды, а уносят их и складывают про запас, особенно в период изобилия пищи. Когда, например, белки едят семена, они никогда не съедают их все. Потерянных семян вполне достаточно, чтобы растения расселились. Часто животные уносят шишки далеко от того места, где их собирают. Про некоторые свои кладовые они и вовсе забывают, кроме того, владелец может попросту погибнуть прежде, чем успеет ими воспользоваться. В таких случаях семена через некоторое время прорастут, причем часто на значительном расстоянии от родительских растений.Такой способ распространения семян получил название синзоохории (от. греч. syn – вместе).

Запасы делают многие птицы (например, сойка, ореховка и др.) и грызуны (мыши, белки, бурундуки, хомяки и др.). Причем количество запасенной пищи может быть весьма значительным.

В распространении семян и плодов большую роль играют муравьи. Это явление называется мирмекохория (от греч. myrmex – муравей). Многие муравьи приносят в свое жилище семена и плоды различных растений. На таких семенах есть специальные выросты с питательным и вкусным маслом.Такие семена имеют первоцвет, подснежник, фиалка, молочай, хохлатка, копытень, чистотел, иван-да-марья, гусиный лук, перелеска, звездчатка, ясменник и др.

После образования семян либо весь плод, либо содержащиеся в нем семена (или семя) отделяются от родительского спорофита. Если перикарпий (стенка плода) становится твердым и сухим, плод называют сухим, если же он становится мясистым, то плод называют сочным. Сухой плод может быть вскрывающимся или невскрывающимся в зависимости от того, связано ли освобождение семян с разрывом его стенки или нет. Сухие плоды могут также распадаться на несколько односеменных члеников; такие плоды называют схизокарпными.

Чем дальше разносятся семена, тем менее вероятна конкуренция со стороны родительского растения. Это дает также больше шансов колонизировать новую территорию, что со временем приводит к увеличению размеров популяции в целом. Однако при этом существует опасность, что семя, будучи занесено слишком далеко от родительского растения, не найдет подходящего места для прорастания.

Существуют три главных внешних фактора, распространяющих семена,- ветер, животные и вода. Кроме того, имеются механизмы автохории, часто связанные со взрывным освобождением семян из плода. Примеры всех этих способов распространения семян представлены на рис. 20.28.

Распространение животными

Распространение семян животными в общем более надежно, так как животные обычно посещают плодородные участки, подходящие для прорастания семян. Плоды, снабженные колючками или крючочками, прицепляются к коже или шерсти проходящих мимо животных и могут быть перенесены на некоторое расстояние, прежде чем отпадут или будут содраны. Прицепки развиваются из разных частей плода или окружающих структур. Примерами служат плоды подмаренника цепкого (Galium aparine ), гравилата (Geum ), лопуха (Arctium ), моркови (Daucus ), лютика (Ranunculus ), череды (Bidens ), репешка (Agrimonia ). У гравилата крючочки имеются на столбике. У лопуха скопление мелких плодов окружено крючковидными листочками обертки (видоизмененные листья), образующими единую структуру; кроме того, здесь имеются мелкие жесткие волоски, которые проникают в кожу, вызывая раздражение и расчесывание, в результате чего плоды отпадают. У подмаренника, моркови и лютика перикарпий покрыт выростами (прицепками). У череды плод снабжен летучкой, как у одуванчика, но с прочными шипами. Цветоложе репешка покрыто жесткими загнутыми колючками.

Плод подмаренника с многочисленными крючочками, развивающимися из околоплодника. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Примерами сочных плодов служат плоды сливы (Prunus ), ежевики (Rubus ), томата (Lycopersicum ), яблони (Malus ), земляники (Fragaria ). Мясистые части этих плодов служат пищей животным, в том числе птицам. При созревании они обычно приобретают яркую окраску и аромат, привлекающие животных. Животное съедает и переваривает плод, но семена, устойчивые к пищеварительным ферментам, проходят невредимыми через его кишечник и выходят с испражнениями, часто попадая на плодородную почву. Содержащиеся в экскрементах питательные вещества могут повышать плодородие почвы вокруг семени.

Слива

Слива служит примером плода, называемого костянкой; ее перикарпий состоит из трех слоев: экзокарпия (защитной кожицы), сочного мезокарпия и внутреннего каменистого эндокарпия ("косточки"). Эти слои защищают семя, предохраняя его от переваривания. Другие примеры костянок - плоды персика, вишни и миндаля (также принадлежащих к роду Prunus ), бузины (Sambucus ) и кокосовой пальмы (Cocos nucifera ; плод с волокнистым мезокарпием). Миндаль, поступающий в продажу, обычно очищают от зкзо- и мезокарпия.

Томат

Плод томата, образующийся в результате слияния двух, трех или четырех плодолистиков, относится к типу ягодовидных . Он сходен с костянкой, но эндокарпий у него мясистый, а не каменистый. К ягодовидным принадлежат также плоды черной смородины и крыжовника (Ribes spp. ), тыквы (Cucurbita ), апельсина и лимона (Citrus spp. ), банана (Musa ), винограда (Vitis ), финика (Phoenix dactylifera ; содержит одно деревянистое семя).

Иногда цветоложе разбухает, становится мясистым и само напоминает плод. Такие плоды называют ложными. Примером служат плоды яблони и земляники.

Яблоко

Ложный плод яблони относится к типу яблока, или тыквины. У плодов этого типа мякоть образуется из полого цветоложа, окружающего заключенные в нем плодолистики. Перикарпий настоящего плода превращается в "сердцевину", содержащую семена. Другими примерами служит груша (Pyrus ) и боярышник (Crataegus )

Земляника

У земляники мелкие зеленые плоды, называемые семянками и расположенные на разросшемся цветоложе; каждая семянка содержит по одному семени.

Ореховидные плоды, например у дуба (Quercus ), бука (Fagus ), каштана (Casta nеа ), относительно крупные сухие плоды, которые не расщепляются и не выбрасывают семена. Распространяются ореховидные плоды целиком, часто при помощи животных, делающих запасы, в особенности таких грызунов, как белки. На рисунке изображен плод дуба, называемый желудем.

Распространение ветром

Многие растения, распространяемые ветром, имеют специальные приспособления. К их числу относятся летучки, которыми снабжены, например, семена кипрея (Epilobium ), ивы (Salix ), хлопчатника (Gossypium hirsutum ), плоды одуванчика (Taraxacum ), ломоноса (Clematis ), и крылатки, как, например, у сосны (голосеменные), вяза (Ulmus ), ясеня (Fraxinus ), клена (Acer ), граба (Carpinus ).

Плод клена до или после того, как он будет перенесен ветром на новое место, распадается на две части по шву между плодолистиками (такой плод называют схизокарпным); опадающий плод вращается и подхватывается ветром.

У ряда растений, например у мака (Paraver ), чернушки (Nigella ), наперстянки (Digitalis ), лихниса (Lichnis ), плод - коробочка, сидящая на конце длинного стебелька, которую колышет ветер, так что многочисленные мелкие семена высыпаются через поры в верхней части плода.

Автохория

Семена некоторых растений, например орхидей, настолько мелкие и легкие, что разносятся ветром, не имея никаких специальных придатков, которые бы увеличивали их поверхность. Такое распространение, называемое обычно автохорией, наблюдается у вскрывающихся плодов. Вскрывание у них часто происходит путем растрескивания по шву между плодолистиками, как, например, у бобов. Семена при этом либо выбрасываются из плодов более или менее сильным толчком, либо просто выпадают из них. Некоторые из таких семян имеют приспособления для распространения ветром (например, у кипрея). Коробочки тоже бывают вскрывающимися (например, у мака и кипрея), причем у некоторых растений семена выбрасываются из них с силой (например, у фиалки).

Бобы - плоды, характерные для представителей сем. бобовых (Leguminosae ), например для гороха (Pisum ), конских бобов (Vicia ), фасоли (Phaseolus ), утесника (Ulex ), ракитника (Cytisus ), золотого дождя (Laburnum ). Боб состоит из одного плодолистика, содержащего много семян. Перикарпий, высыхая, скручивается, так как его наружные и внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых направлениях; в результате создается напряжение, и боб может внезапно раскрыться по двум боковым швам, с силой выталкивая наружу несколько семян. Другие семена выбрасываются менее энергично по мере дальнейшего скручивания (ранние стадии развития плода гороха показаны на рис. 20.16).

Распространение водой

Лишь немногие плоды и семена специально приспособлены для распространения с помощью воды. Они содержат воздушные полости, удерживающие их на поверхности воды. Кокосовый орех (плод Cocos nucifera ) - костянка (ср. со сливой) с волокнистым мезокарпием и многочисленными воздухоносными полостями. У кувшинки (Nymphaea ) семя снабжено губчатой оболочкой (ариллусом), происходящей из ножки семязачатка.

Случайное распространение

Разделение семян и плодов на категории в зависимости от способа распространения никак нельзя считать строгим, и степень специализации к распространению ветром, животными или автохории сильно варьирует. Очевидно, во многих случаях большую роль играет элемент случайности, и данный плод или семя может распространяться двумя из названных трех способов или даже всеми тремя. Один из главных факторов случайного распространения является человек; семена могут прицепляться или прилипать к его одежде и т. п. или перевозиться вместе с разными грузами на транспортных средствах. Засорение зерновых культур семенами сорняков - обычное явление, наблюдаемое по всему земному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут остаться и прорасти следующей весной. Наводнения, ураганы и т. п. могут занести семена дальше, чем обычно.

Животные важны для растений не только как опылители; они нередко участвуют в разнесении плодов, семян и вегетативных органов растений. О зоохории - так называют этот способ расселения - накоплено множество сведений. Но все же мы еще сравнительно мало знаем о том, как она сказывается на распространении соответствующих видов растений, то есть насколько важна для их расселения. Уже давно известно, что семена растений значительного числа видов нашей флоры растаскивают муравьи (мирмекохория). Правда, они разносят семена на небольшие расстояния, обычно не свыше 100 м. Поэтому может возникнуть мысль, что роль мирмекохории едва ли существенна. Но такое заключение было бы слишком поспешным, поскольку при этом не было бы учтено одно важное обстоятельство, имеющее прямое отношение к этому природному явлению, а именно фактор времени. Развитие мира растений и расселение видов - процесс чрезвычайно длительный, и в течение этого долгого времени происходило накопление любых, даже мельчайших изменений, которые в итоге оказывались в высшей степени существенными.

Распространение животными, запасающими плоды и семена. Как и муравьи, очень многие птицы, грызуны и другие животные растаскивают семена и плоды, создавая для себя запасы. Но довольно часто об этих запасах забывают или отказываются от них, если они повреждены. Наиболее активные собиратели запасов среди птиц - сойки, дятлы и вороны. Для естественного возобновления древесных пород животные очень важны, поскольку они могут переносить даже сравнительно тяжелые семена или плоды на большие расстояния. Так, например, возобновление сосны кедровой европейской, или кедра европейского (Pinus cembra ), в значительной мере зависит от сбора семян деревьев этого вида кедровками (Nucifraga caryocatactes ), а в расселении европейских дубов участвуют грачи, дятлы, белки, но прежде всего - сойки (Garrulus glandarius ). Насколько значительны масштабы такого растаскивания, показали наблюдения, проведенные Л. Шусте- ром в дубовом лесу близ Фогельсберга, занимающем площадь примерно 37 га. Там во время 30-дневного сбора 65 соек унесли по меньшей мере 300 ООО желудей. Иными словами, на долю каждой сойки пришлось примерно 4600 желудей. Даже если лишь часть из них проросла, то это все равно свидетельствует о действенности расселения растений с помощью животных. Таким же образом расселяются орешник-лещина, орех грецкий, настоящий каштан и др. Вероятно, участие перечисленных выше животных играло первостепенную роль в "возвращении" этих древесных пород с юга на север после отступления ледника. Иначе вряд ли можно объяснить очень быстрое расселение в послеледниковое время именно тех растений, которые образуют тяжелые плоды (см. также стр. 69).

Эндозоохория. Плоды и семена часто входят в состав пищи животных. При этом прохождение семян через пищеварительный тракт служит не только предпосылкой их распространения, но и подготавливает семена к прорастанию. Процесс, при котором животные съедают семена, а затем выбрасывают их уже способными прорасти, называют эндозоохорией.

Травоядные животные (коровы, овцы, козы, серны, северные олени и др.) обычно поедают с кормами, особенно осенью, огромное количество семян. Анализы экскрементов показали, что содержание в них семян, сохранивших способность к прорастанию, а следовательно, и эффективность расселения растений таким способом, весьма высоки. Ту же картину можно наблюдать в горных, в арктических и даже тропических областях. А поскольку многие дикие животные очень подвижны и нередко перемещаются внутри обширных территорий, они разносят семена на значительные расстояния.

Семена многих растений окружены сочными, мясистыми тканями. Их морфологическая природа может быть совершенно различной: речь может идти о тканях, принадлежащих самому семени, о |целом околоплоднике или его части, о цветоложе, о мясистом придатке, охватывающем основание семени (ариллус), и т. д. Но функция их в общем одна и та же: они привлекают животных и поедаются ими. Правда, животные, которые питаются только плодами, водятся лишь в тропиках и субтропиках. К их числу относятся многие обезьяны, полуобезьяны, крыланы, летучие мыши, сумчатые крысы (опоссумы) и др. Впрочем, и всеядные животные, и травоядные, и даже хищники едят сочные плоды. Лисы, например, осенью охотно и в больших количествах поедают чернику, бруснику, рябину и т. д.

Эндозоохория главным образом и почти повсюду связана с птицами. Многие виды растений распространяются только эндозоохорно и только птицами, например омела (Viscum ), бересклет (Euonymus ), бузина (Sambucus ), можжевельник (Juniperus ), тисс ягодный (Taxus baccata ), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia ) и др. Хотя семена в пищеварительном тракте птицы находятся всего несколько часов, этого достаточно, чтобы они оказались перенесенными нередко на километры. Правда, эндозоохорно семена разносятся преимущественно на меньшие расстояния, поскольку многие птицы, как и млекопитающие, обычно перемещаются лишь внутри ограниченной территории. Но животные, совершающие большие перемещения, такие, как северные олени или перелетные птицы, могут разносить семена очень далеко. И если такие перемещения происходят ежегодно, то даже при условии переноса семян в течение года на небольшие расстояния, с течением времени дальность заноса сильно возрастает.

Плоды, прицепляющиеся к покровам животных и распространяющиеся таким способом (эпизоохорно)

Эпизоохория. Лучше всего распространяются семена и плоды, которые прикрепляются к животным снаружи и благодаря этому разносятся. Такая эпизоохория растениям особенно выгодна: семенам не грозит разрушение при разжевывании и переваривании, а время пребывания их на животном практически не ограничено (во всяком случае оно гораздо продолжительнее, чем при эндозоохории). Животное, не заметившее прикрепившихся к нему плодов или семян, может перенести их на очень большие расстояния. Поэтому не удивительно, что в мире растений выработалось великое множество соответствующих приспособлений и что число видов, расселяющихся эпизоохорно, также очень велико. Основными разносчиками семян оказываются млекопитающие, птицы играют второстепенную роль. Многие виды растений, ареалы которых особенно велики, а также некоторые космополиты расселились по целым континентам или почти по всему миру именно таким способом.

В частностях эпизоохория обнаруживает некоторые различия. У большинства эпизоохорных растений плоды или семена имеют специальные приспособления для прикрепления. Ими могут служить даже клейкие железистые волоски или выделившаяся клейкая слизь. Такими липкими плодами обладают виды ясколки (Cerastium glomeratum, Cerastium semidecandrum и др.), шалфей клейкий (Salvia glutinosa ), линнея северная (Linnaea borealis ) и встречающийся в тропиках сорняк Sigesbeckia orientalis . Клейкие семена образуются у многих видов ситника - у часто встречающегося ситника развесистого (Juncus effusus ), ситника жабьего (Juncus bufonius ), ситника тонкого (Juncus tenuis ) и др. Однако более обычны плоды с придатками в виде крючков или шипов, которые действуют как прицепки. Плоды с прицепками встречаются у представителей самых разных таксонов цветковых растений и обнаруживают очень большое разнообразие форм. На рисунке, помещенном на стр. 48, изображены некоторые плоды, но они даже приближенно не отражают всего их многообразия. О том, как разносятся такие плоды, каждый может убедиться на собственном опыте, если прогуляется, минуя дорогу, в сыром лесу, вдоль берега водоема или по заросшей растениями свалке: к одежде прицепятся по крайней мере сотни плодов, и очистить от них одежду чрезвычайно трудно. Плоды, прицепившиеся к шерсти животных, не причиняют им вреда. По-иному ведут себя некоторые "вонзающиеся" плоды (например, плоды Harpagophytum procumbens, Ibicella lutea , см. рисунок), которые разносятся наступившими на них животными. Речь идет прежде всего о степных и пустынных растениях, стебли которых стелются по поверхности почвы. Крючки таких плодов часто настолько тверды, что глубоко вонзаются в ткани животных и могут вызвать тяжелые воспаления.

Эпизоохорное расселение может происходить и в тех случаях, когда растения не образуют плодов или семян, способных приклеиваться или прицепляться. У болотных и водных растений диаспоры часто очень мелкие, иногда просто крошечные. Они пристают - нередко вместе с влажным илом - к перьям, клювам и особенно к ногам водных и болотных птиц и за короткое время переносятся из одних водоемов в другие.

Но переносятся ли диаспоры на очень большие расстояния при сезонных дальних перелетах птиц - вопрос дискуссионный. Как известно, птицы чистят оперение очень часто, поэтому резонно предположить, что они вскоре избавляются от приставших к ним плодов и семян. Но, с другой стороны, именно некоторые болотные и водные растения распространены чрезвычайно широко, причем распространение это не сплошное, а разрывы между отдельными участками ареалов столь велики, что преодолеть такие расстояния можно только в результате переноса диаспор птицами. Если рассмотреть ареалы самого мелкого из известных цветковых растений - вольфии бескорневой (Wolffia arrhiza )(см. рисунок), а также альдрованды пузырчатой (Aldrovanda vesiculosa ), наяды маленькой (Najas minor ), роголистника полупогруженного (Ceratophyllum submersum ) и некоторых других, то обнаружится, что все эти виды в настоящее время совсем не встречаются в Северной и Южной Америке, между тем как в Африке, Юго-Восточной Азии, отчасти в Австралии и в Европе они имеют обширные участки ареалов, находящиеся на очень большом удалении один от другого. Отдельные места их произрастания (внутри этих участков), особенно в Европе, сильно разбросаны и непостоянны. Зависимость таких ареалов от крупных климатических зон установить не удается, зато прослеживается четкая связь ареалов с путями сезонных миграций птиц. Перечисленные водные растения встречаются на территориях, над которыми птицы совершают перелеты: в Юго-Восточной Африке, в долине Нила, в Индии, в Восточной Азии и т. д. Если учесть распространение птиц, то становится понятным, почему в Америке эти виды отсутствуют: большая часть видов европейских водоплавающих птиц встречается только в Евразии, Африке и Австралии. Итак, имеется немало свидетельств того, что перелеты птиц позволяют некоторым растениям преодолевать большие расстояния. Именно так возникают их столь ярко выраженные дизъюнктные ареалы. По-видимому, во многих случаях перелеты даже определяют основные особенности распространения таких видов растений. Конечно, распространение водных растений зависит, в частности, и от их требований к условиям местообитаний. Этими требованиями, например, определяется северная граница их распространения в Европе.